1.   Einleitung

1.1   Biodiversität und Artensterben

1.2   Konservierung gefährdeter Pflanzenarten

1.3   Orchideen

1.3.1   Die Familie der Orchidaceae

1.3.2   Gefährdung der Orchideen

1.3.3   Schutz der Orchideen

1.3.4   Symbiotische und asymbiotische Anzucht

1.3.5   Kryokonservierung von Orchideensamen

1.4   Dahlien

1.5   Wasserfenchel 

2.   Aufgabenstellung

Folgende Kapitel finden sich nur in der pdf-Datei:
Kryokonservierung von Samen gefährdeter Pflanzenarten.pdf

3.   Material und Methoden

4.   Ergebnisse

5.   Diskussion

6.   Schlussfolgerung und Ausblick 

 

1.   Einleitung

Wegen der zunehmenden Gefährdung vieler Pflanzenarten ist es wichtig, Maßnahmen zur Erhaltung und Konservierung der genetischen Ressourcen einzuleiten. Bevor auf die Untersu­chung zur Konservierung von Samen gefährdeter Arten aus den Familien der Orchidaceae (Orchideen), Asteraceae (Korbblütler) und Apiaceae (Doldengewächse) eingegangen wird, soll ein Überblick über die weltweite Artenvielfalt der Pflanzen, sowie über deren Gefähr­dungssituation gegeben werden. Exemplarisch wird danach die Familie der Orchidaceae genauer dargestellt.

 

1.1   Biodiversität und Artensterben

Obwohl auf über 250 Jahre Forschung zur Systematik zurückgeblickt werden kann, gehen die Angaben über die Gesamtartenzahl der Lebewesen unseres Planeten immer noch weit ausein­ander. Heutige Schätzungen variieren zwischen 3,6 und 100 Millionen Arten weltweit (Wilson 2003). Nach Berechnungen des World Resources Institute (WRI) sind davon etwa 1,75 Millionen bekannt und erfaßt, und es wird vermutet, dass weltweit etwa 12 Millionen weitere Arten existieren. Etwa 275.000 dieser Arten gehören ins Pflanzenreich, wovon die Angiospermen mit etwa 240.000 Arten die größte Gruppe darstellen (Sitte et al. 2002). Jedes Jahr werden etwa 2.000 Arten zum International Plant Names Index hinzugefügt (Wilson 2003). Schätzungen gehen insgesamt von 310.000 (Prance et al. 2000) bis 422.000 (Bramwell 2002) Arten im Pflanzenreich aus.

Dass die Angaben zur Artenvielfalt immer noch relativ ungenau sind, liegt zu einem Teil daran, dass mit der Erforschung vieler Habitate, wie z.B. den sehr artenreichen Baumkronen der tropischen Regenwälder, erst vor kurzem begonnen wurde. Ein anderer Grund ist, dass es weltweit immer weniger Arbeitsplätze im Bereich der Systematik und Taxonomie gibt. Es fehlen hier die Kapazitäten, um die Fülle an neu zu entdeckenden Arten zu lokalisieren und zu beschreiben (König & Linsenmair 1996). Heute arbeiten weltweit nur noch etwa 6.000 Systematiker an der Erschließung der Artenvielfalt (Wilson 2003). Bedingt ist dieser Wandel vor allem durch die zunehmende Ökonomisierung der biologischen Wissenschaft, der durch finanzielle Vorgaben keine freie Auswahl der Forschungsschwerpunkte mehr möglich ist. So hat die moderne Biologie in ihrem Bestreben, die Prinzipien des Lebens zu ergründen, die Vielfalt des Lebens lange Zeit weitgehend aus den Augen verloren. Artenvielfalt und eine große Zahl an Ökosystemen sind jedoch die Basis für das Funktionieren der Erde, da erst sie Stoffabbau, Wasserreinigung, Bodenbildung etc. ermöglichen. Eine große Biodiversität bedeutet aber auch biologische Ressourcen in Form von unbekannten Nahrungsmitteln, Medikamenten und Rohstoffen, die die Basis zukünftiger menschlicher Lebensgestaltung bilden und materiellen Reichtum darstellen (Holloway 1993).

Durch die rasante Entwicklung der molekularen Genomanalyse mit Hilfe von DNA-Finger­prints zur Feststellung von Verwandtschaftsbeziehungen hat in den letzten Jahren eine gewisse Wiederbelebung der taxonomischen Forschung stattgefunden. In Verbindung mit der Internettechnologie und einer weltweiten Artenliste könnte eine neue Etablierung der Taxo­nomie stattfinden (Mallet & Willmott 2003, Wilson 2003).

Mit zunehmender Erkenntnis über den Wert des biologischen Reichtums der Erde und dessen Gefährdung durch den Menschen etablierte sich in den 70er Jahren ein neues Forschungs­gebiet in der Biologie, die Conservation Biology ("Naturschutzbiologie"), die sich sowohl mit dem Erhalt der Biodiversität der Erde als auch mit den Folgen ihres Verlustes beschäftigt. Mit Biodiversität ist das Phänomen der Vielfalt bzw. die biologische Anzahl, Variabilität und Varietät aller lebenden Organismen sowie deren Zusammenwirken gemeint (Pullin 2002).

Erst durch die Zerstörung der Umwelt und die Bedrohung der damit verbundenen Ressourcen gelangte die Gefährdung der Biodiversität 1992 auf der Konferenz der Vereinten Nationen über Umwelt und Entwicklung (UNCED) in Rio de Janeiro auch in das Bewusstsein der Weltbevölkerung. Gemeinsam verabschiedeten die 150 teilnehmenden Länder die "Konvention zur Erhaltung der Biologischen Vielfalt" (Convention on biodiversity / CBD) (Haber 2002). "Die Ziele dieses Übereinkommens, die in Übereinstimmung mit seinen maßgeblichen Be­stimmungen verfolgt werden, sind die Erhaltung der biologischen Vielfalt, die nachhaltige Nutzung ihrer Bestandteile und die ausgewogene und gerechte Aufteilung der sich aus der Nutzung der genetischen Ressourcen ergebenden Vorteile, insbesondere durch angemessenen Zugang zu genetischen Ressourcen und angemessene Weitergabe der einschlägigen Techno­logien unter Berücksichtigung aller Rechte an diesen Ressourcen und Technologien sowie durch angemessene Finanzierung" (Artikel 1 der CBD, UNCED 1992).

Die Bedeutung der Biodiversität für das Fortbestehen und das weitere Funktionieren des Naturhaushaltes ist unumstritten. Es fehlen jedoch Beweise, dass für das Überleben des Planeten Erde alle heute vorkommenden Arten notwendig sind. Es bestehen aber auch keinerlei Kenntnisse über eine mögliche Mindestartenzahl, die ein solches Überleben möglich machen. Aus diesem Grund ist die Erhaltung möglichst vieler, bzw. möglichst aller Arten anzustreben. Einer Klassifizierung der Arten in "erhaltenswerte" und "überflüssige" kann auch insofern nicht stattgegeben werden, als dass in den wenigsten Fällen die Abhängigkeiten zwischen den Arten bekannt sind. Sogenannte umbrella oder key species (Schlüsselarten) bilden oft die Überlebensgrundlage für andere Spezies und ihr Verschwinden ruft die Gefährdung von allen abhängigen Arten hervor.

Ein vehementer Verfechter einer möglichst kompletten Erhaltung der Biodiversität ist Wil­son (1989, 1992). Eine besondere Rolle spricht er den Epiphyten der tropischen Regenwälder zu. Die Bedeutung der Epiphyten, zu denen ein Großteil der etwa 24.000 bekannten Orchi­deenarten (Hassler 2002) gehört, liegt nach Wilson in deren Multiplikationsfaktor für die tropische Artenvielfalt; durch sie entstehen in den Regenwäldern auf mehreren Ebenen neue Habitate ("hängende Gärten") für andere Tiere oder Pflanzen. So ist z.B. die räuberische Fangheuschrecke Hymenopus coronatus (Orchideenmantis) auf weiße oder rosa Orchideen­blüten von Phalaenopsis spec. angewiesen, auf denen sie sich niederlässt und in ihrer Körperfarbe so genau anpasst, dass sie von Blütenbestäubern nicht wahrgenommen wird und diese bei der Nektarsuche fangen kann (Yong 1976). Wie neue Forschungen zeigen, bilden selbst Blätter von epiphytischen Orchideenarten in den Tropen Wuchsstandorte für unzählige Flechtenarten (Moore 2003). Den leichtfertigen Umgang mit der Dezimierung der Artenvielfalt kritisiert Wilson (1989) besonders insofern, als dass dieser im Vergleich zu anderen Umwelteingriffen und -zerstörungen nicht rückgängig gemacht werden kann: Mit dem Aussterben jeder einzelnen Art gehen unbekannte medizinische oder andere Nutzungsmöglichkeiten verloren. Nicht zu vergessen ist auch der ästhetische Wert, der jeder einzelnen Art zugesprochen werden muss.

Mit der Erforschung der Biodiversität beschäftigt sich vor allem die Conservation Biology, d.h. mit neuen Schätzungen zur Artenvielfalt sowie mit Auflistungen aller gefährdeten Arten in den sogenannten Roten Listen (Pullin 2002). Eine der Schwierigkeiten, die Bedrohung von Pflanzenarten weltweit zu bestimmen, liegt darin, dass nur ein Bruchteil der vorhandenen Arten bekannt und bestimmt ist. Außerdem sind die Arten und somit ihre Gefährdung nicht gleichmäßig über die Erde verteilt, sondern konzentrieren sich auf sogenannte hotspots. Diese Areale liegen zum großen Teil in den tropischen Regenwäldern und beherbergen vor allem endemische Pflanzenarten, d.h. Spezies, die nur in einem Land oder Gebiet vorkommen. Nach Berechnungen von Myers et al. (2000) versammeln sich 44 % aller Pflanzenarten auf nur 1,4 % der gesamten Erdoberfläche. Um als Hotspot ausgezeichnet zu werden, muss ein sol­ches Areal mindestens 0,5 % der heute bekannten Pflanzenarten der Erde (also über 1.500) beherbergen. Ein weiteres Kriterium für einen Hotspot ist die akute Gefährdung des jeweiligen Areals (Myers et al. 2000).

Heute sind mindestens 25 solcher gefährdeter Hotspots bekannt (siehe Abbildung 1). Die artenreichsten davon sind der tropische Teil der Anden (20.000 endemische Arten), die Sundainseln des Malaiischen Archipels (15.000), Madagaskar (9.704), die brasilianischen Atlantikwälder (8.000) sowie die karibischen Inseln (7.000). Allein diese fünf Gebiete beherbergen also etwa 20 % der weltweiten Pflanzenarten, obwohl sie nur 0,4 % der Erdoberfläche ausmachen (Myers et al. 2000).

 

Abbildung 1: Die 25 gefährdetsten Hotspots (nach Myers et al. 2000, bearbeitet).1 Tropische Anden 2 Mittelamerika 3 Karibik 4 Atlantikwälder Brasilien 5 West-Ecuador/Chocó 6 Brasilien Cerrado 7 Zentral-Chile 8 Kalifornien Floristic Province 9 Madagaskar 10 Küstenwälder Tansania/Kenia 11 Westafrikanische Wälder 12 Südafrika  Floristic Province 13 Südafrika Succulent Karoo 14 Mediterranes Becken 15 Kaukasus 16 Sundaland Malaysia/Indonesien 17 Wallacea Indonesien 18 Philippinen 19 Burma 20 Südzentral China 21 Sri Lanka Western Ghats 22 Südwest Australien 23 Neukaledonien 24 Neuseeland   25Polynesien/Mikronesien

 

Da viele der Hotspots durch menschliche Zerstörung bedroht sind, stehen heute weit mehr Pflanzenarten vor dem Aussterben als bisher angenommen. Pitman und Jørgensen (2002a) haben in neuen Schätzungen gezeigt, dass jede dritte bis vierte Pflanzenart (22 % bis 47 %) in den nächsten Jahren und Jahrzehnten für immer verschwinden könnte. Bislang war man davon ausgegangen, dass lediglich 12,6 % der weltweiten Pflanzenarten gefährdet sind. Auf diese Zahl kommt die erste weltweite Rote Liste der World Conservation Union (IUCN) mit Stand vom 22. Mai 1997 (Walter & Gillet 1998). Die Werte liegen dort deshalb so niedrig, da für viele Länder nur unzureichende Daten vorliegen und für diese Rote Liste nur bereits erfasste gefährdete Arten gezählt wurden. In den tropischen Regenwäldern kommt die Vernichtung vieler Hotspots einer Artbeschreibung jedoch zuvor und viele Arten sterben aus, bevor sie überhaupt entdeckt werden. Pitman und Jørgensen (2002a) stellten fest, dass z.B. in Ecuador 83 % aller dort endemischen Pflanzenarten nach IUCN-Kriterien als gefährdet einzustufen wären.

Wie sich an der Lage der artenreichsten Hotspots zeigt, ist die Zerstörung der Biodiversität in gewissem Maße mit der Zerstörung der tropischen Regenwälder gleichzusetzen. Von Verhängnis ist dabei, dass diese Ökosysteme durch ihre große Vielfalt nicht, wie man früher annahm, besonders stabil sind, sondern im Gegenteil eher labile Artengefüge darstellen, die sich nur in langen evolutionären Zeiträumen herausbilden konnten (Wilson 1989). Mit jedem Straßenbau, jeder Brandrodung, jedem Kahlschlag gehen somit unwiederbringlich Tausende von unbekannten Arten verloren. Durch die Zerstörung der Umwelt sind die erhaltenen Reste natürlicher Vegetation der Hotspots sehr gering und variieren zwischen 3 % auf den Philippinen und 28 % in Neukaledonien (Myers et al. 2000).

 

Auch in Europa gibt es einen Hotspot, das Mediterrane Becken. Dieser Hotspot zieht sich fast an der gesamten Mittelmeerküste entlang. Dieser größte von Myers et al. (2000) ausgemachte Hotspot umfasst etwa 13.000 endemische Pflanzenarten, also rund 4 % der Weltflora. Dennoch ist die Gefährdungssituation in Europa eine völlig andere als in den tropischen Hotspots. Artensterben findet hier im Vergleich zu den Tropen in relativ unbedeutenden Ausmaßen statt, was daran liegt, dass viele Biotope (so auch der Großteile des Mediterranen Beckens) erst durch die Umgestaltung der Naturlandschaft in eine Kulturlandschaft durch den Menschen geschaffen wurden. Eine Gefährdung entsteht hier erst – wie sich auch bei der Darstellung der Orchidaceae zeigen wird – durch die Intensivierung der Landwirtschaft und Nutzungsänderungen von Landschaften, also durch eine erneute Umgestaltung der inzwischen besiedelten Biotope. Ein weiterer Gefährdungsgrund ist in Europa die hohe Bevölkerungsdichte und deren Landschaftsverbrauch.

 

 

1.2   Konservierung gefährdeter Pflanzenarten

Vorrangig vor einer Ex-situ-Konservierung von Pflanzen sollte immer der Erhalt am natürlichen Standort und die Pflege dieser Habitate angestrebt werden. Wird jedoch ein zu geringer Artbestand erreicht, so sollte eine Ex-situ-Konservierung eingeleitet werden. Pflanzen haben gegenüber Tieren in dieser Beziehung den Vorteil, dass sie an Fremdstandorten ohne größere Probleme kultiviert werden können. Bewerkstelligt wird diese Arbeit zu einem großen Teil durch botanische Gärten, von denen es weltweit etwa 1.800, in Deutschland etwa 95 gibt (Klingenstein 2002). Der Vorteil von botanischen Gärten, die meist an eine universitäre Einrichtung angegliedert sind, gegenüber Privatpersonen und Gärtnereien ist, dass sie nicht profitorientiert arbeiten müssen. "Arterhaltung", wie sie in Gärtnereien stattfindet, ist meist von Kreuzungsversuchen zur Erzeugung verkaufbarer schöner und haltbarer Arten begleitet. In den deutschen botanischen Gärten werden zur Zeit auf nur 1.300 ha etwa 50.000 Pflanzenarten kultiviert, was fast 20 % der durch das World Resources Institute erfassten Gefäßpflanzen entspricht (Klingenstein 2002).

Neben dieser Ex-situ-Kultivierung zur Erhaltung von gefährdeten Arten sind Pflanzen durch die Produktion von Samen zur Langzeitkonservierung besonders geeignet. Viele Samen sind mit einer natürlichen Dormanz (Kälteruhe) ausgestattet, während der der Stoffwechsel fast vollständig eingestellt wird. Durch die Lagerung der Samen bei tiefen Temperaturen kann diese Dormanz nachgeahmt werden, wodurch viele Samen sehr lange konserviert werden können. Durch die Food and Agriculture Organisation (FAO) wurden bereits Standardbedingungen für die Samenkonservierung von vielen Nutzpflanzen entwickelt. Als ideal hat sich hier eine Lagerung bei ‑18°C bei einem Feuchtigkeitsgehalt der Samen von höchstens 5 % erwiesen (Pullin 2002).

An vorderster Stelle, was Maßnahmen zur Konservierung von Wildsamen angeht, stehen die Royal Botanic Gardens (RBG) in Kew bei London mit dem Millennium Seed Bank Project (MSBP). Dieses Projekt beherbergt die größte Sammlung von Samen wildwachsender Pflanzenarten (z.Zt. ca. 5.500), sowie Samen von etwa 90 % der Flora Großbritanniens (ca. 1.400 Arten). Bis 2010 sollen in Kew etwa 10 % der weltweiten Flora konserviert werden, wobei man sich vor allem auf Samenkollektionen der sogenannten drylands konzentriert. Dies liegt daran, dass Samen von Pflanzenarten die auf Drylands wachsen für eine Konservierung besonders geeignet und relativ leicht zu sammeln sind. Ein weiteres Ziel des MSBP ist es, Samen endemischer Arten zu konservieren, da sie durch geringe Verbreitung schneller verloren gehen können (RBG 2000). Samenbanken dieser Art können eine Versicherung gegen substantielle Verluste von Genressourcen darstellen. In Deutschland gibt es bisher lediglich Kulturpflanzengenbanken in Gatersleben (Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung / IPK) und Braunschweig (Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft / FAL), die bereits über 200.000 Muster pflanzengenetischer Ressourcen konservieren. Seit kurzem werden dort auch genetische Ressourcen von gefährdeten Arten, vor allem von wilden Verwandten der Kulturpflanzen, konserviert. Die Konservierungs­temperaturen sind unterschiedlich, sie betragen zwischen 10°C und ‑3°C, in Gatersleben stehen teilweise auch Kühlhäuser mit ‑18°C zur Verfügung. In Gatersleben und Braunschweig werden neben Samen auch Zellkulturen eingelagert (Oetmann et al. 1995).

In Kew werden Samen nach der Sammlung, Säuberung und Trocknung bei ‑20°C gelagert. Nach verschiedenen Versuchen geht man für die meisten Arten bei Lagerung unter diesen Bedingungen von einer sehr langen Erhaltung der Keimfähigkeit aus. Um genauere Kenntnisse über den Verlust der Keimfähigkeit zu erhalten, soll jede eingelagerte Probe alle 10 Jahre getestet werden (RBG 2000).

Da dieses Projekt auf die Konservierung von Dryland-Samen spezialisiert ist, ist ein Erhalt der großen Artenvielfalt der Hotspots jedoch noch nicht gewährleistet. Für die Lagerung von vielen tropischen Samen ist außerdem die Herabsetzung des Feuchtigkeitsgehaltes vor dem Einfrieren problematisch, da sie diese teilweise nicht vertragen. Ein zu hoher Feuchtigkeitsgehalt kann beim Einfrieren Schäden verursachen (Pullin 2002). Eine mögliche Alternative, die Gefrierschäden und den Verlust der Keimfähigkeit verhindern könnte, ist die Kryokonservierung (krýos - griech. »Frost«) in flüssigem Stickstoff bei Temperaturen um ‑196°C. Dafür muss die Geschwindigkeit des Einfriervorganges verlangsamt sowie der Wassergehalt der Samen verringert werden. Als problematisch werden bei der Kryokonservierung lediglich der Einfrier- und Auftauvorgang angesehen. Die Lagerung in flüssigem Stickstoff ist dagegen theoretisch zeitlich unbegrenzt, der einzige schädliche Faktor ist die natürliche radioaktive Strahlung der Umwelt, die das Erbgut der Samen zerstören kann. Für Tierzellen wurde berechnet, dass nach 30.000 Jahren lediglich ca. 10 % der Zellen chromosomale Veränderungen zeigen würden (Ashwood-Smith & Friedmann 1979).

 

Bei der Auswahl von Samenmaterial für eine Ex-situ-Konservierung ist es wichtig, dass man eine große genetische Vielfalt festhält, die Samen einer einzelnen Pflanze reichen dafür nicht aus. Pullin (2002) empfiehlt, jeweils Chargen von 10 bis 50 Populationen zu konservieren, wobei je Population Material von mindestens zehn Individuen gesammelt werden sollte. Die Anzahl der entnommenen Samen sollte sich nach dem voraussichtlichen Keimungsverhalten der jeweiligen Art richten. Für das MSBP werden im Schnitt etwa 20.000 Samen pro Art entnommen, um zu gewährleisten, dass z.B. für die wiederholten Keimungstests genügend Material vorhanden ist (RBG 2000). Problematisch ist dies bei gefährdeten Arten, wo eine Diskrepanz zwischen Schutz am Standort und Langzeitschutz durch Ex-situ-Maßnahmen entstehen kann.

Grundsätzlich bereitet die Ex-situ-Konservierung insofern Probleme, als dass Arterhaltung nur dann sinnvoll erscheint, wenn Arten auch an ihrem natürlichen Standort geschützt werden können. Es geht weniger darum, einzelne isolierte Spezies in botanischen Gärten zu erhalten, als vielmehr darum, sie in ihrem natürlichen Umfeld zu bewahren. Ziel muss also immer sein, gefährdete Arten, die konserviert werden, später auch wieder auszupflanzen und zu rekultivieren. Für Deutschland scheint es z.B. sinnvoll, auf alten Truppenübungsplätzen oder Kohleabbaugebieten neue Standorte zu erschließen.

Die Frage über die Sinnhaftigkeit des Eingreifens in den "natürlichen" Verlauf der Evolution ist gerechtfertigt. Besonders wichtig ist es, in diesem Zusammenhang darauf hinzuweisen, dass die Konservierung von Samen gefährdeter Arten niemals die Zerstörung von deren Habitaten rechtfertigen darf. In diesem Falle würde eine Konservierung die Gefährdung der natürlichen Flora eher noch erhöhen, da jedes Straßenbau- und Ölpipelineprojekt sich durch die Konservierung vom Vorwurf der Gefährdung der betroffenen Arten freikaufen könnte.

Die Konservierung möglichst vieler Pflanzenarten ist auch insofern von großer Wichtigkeit, als dass durch jede Einlagerung von Saatgutchargen die jeweiligen Arten registriert und ihre natürlichen Standorte kartiert werden.

 

1.3   Orchideen

1.3.1   Die Familie der Orchidaceae

Die Familie der Orchidaceae ist neben der der Asteraceae die artenreichste Pflanzenfamilie. Sie umfasst nach neusten Erkenntnissen 950 Gattungen mit 24.629 bekannten Arten. Im Index Kewensis der Royal Botanic Gardens, Kew werden sogar 65.000 Taxa genannt, wovon jedoch etwa 34.200 als Synonyme angesehen werden müssen. Die bekannten Orchideenarten machen somit fast 10 % aller Blütenpflanzen aus. Jedes Jahr werden weitere 300 bis 500 Arten neu beschrieben, so viele wie in keiner anderen Pflanzenfamilie (Hassler 2002).

Die große Artenfülle ist unter anderem dadurch bedingt, dass die Familie der Orchidaceae eine verhältnismäßig junge Gruppe darstellt, deren Artbildungsprozess noch nicht abgeschlossen ist. Charakteristisch für die Orchidaceae ist eine hohe Anpassungsfähigkeit, die es ihnen ermöglichte, fast alle Gebiete der Erde – von Nordschweden und Alaska bis nach Feuerland und Macquerie Island (subantarktische Inselgruppe vor Australien) – zu erobern (siehe Abbildung 2). Einzig in trockenen Wüsten haben sie keine Verbreitung gefunden (Dressler 1981).

Die größte Formenvielfalt haben die Orchidaceae in den niederschlagsreichen tropischen und subtropischen Regenwäldern erreicht. Die häufig epiphytische Lebensweise ermöglicht es Orchideen, sogar die höchsten Schichten der Baumkronen zu besiedeln, wo man 90 % der Artenvielfalt auf den sonnenreichen obersten fünf Metern findet (Haber 2002). Eine terrestrische Lebensweise findet man nur bei ca. 25 %, den sogenannten Erdorchideen, wie man sie z.B. aus Europa kennt (Dressler 1981).

Abbildung 2: Nördliche und südliche Verbreitungsgrenzen der terrestrischen (braun, volle Linie) und epiphytischen (grün, unterbrochene Linie) Orchideen (nach Dressler 1981, bearbeitet).

 

Systematisch lässt sich die Familie der Orchidaceae innerhalb der Angiospermen (Bedeckt­samer) in die Unterklasse der Liliidae (Monocotyledonae, Einkeimblättrige) einordnen. Innerhalb dieser Unterklasse, in der auch die Lilienartigen (Liliales) und Gräser (Poales) zu finden sind, gehören die Orchidaceae zu der Ordnung Asparagales. Innerhalb der Asperagales stehen außerdem die Alliaceae (z.B. Allium sativum), die Iridaceae (z.B. Iris sibirica) und 27 weitere Familien (Sitte et al. 2002). Die sechs Unterfamilien der Orchidaceae teilen sich sehr unterschiedlich auf, so gehören zu den Apostasioideae nur etwa 17 Arten und zu den Cypripedioideae – mit den beiden in dieser Arbeit behandelten Arten Cypripedium calceolus und C. reginae – nur etwa 159 Arten. Aus der Unterfamilie Orchidoideae sind mindestens 2.138, aus der Unterfamilie Neotioideae mindestens 2.558, aus der Unterfamilie Vandoideae mindestens 6.065 Arten und aus der Unterfamilie Epidendroideae mindestens 13.098 Arten bekannt (Hassler 2002). Zur letzten Unterfamilie gehören die sieben weiteren Arten, die im Rahmen dieser Arbeit untersucht wurden.

Morphologisch zeichnet sich die Familie der Orchidaceae durch einige besondere Merkmale aus. So besitzen Orchideen in der Regel nur noch ein fruchtbares Staubblatt, welches meist vollständig oder aber zumindest teilweise mit dem Stempel zur Säule verwachsen ist. Der Säule gegenüber steht die Lippe, das umgebildete dritte Kronblatt, welches meist farbig hervorsticht und als Attraktionszentrum und Landeplatz für Insekten dient. Durch Resupination (Drehung um 180 Grad) der Blüte steht diese Lippe bei fast allen Orchideenarten unten. Von besonderer Bedeutung ist auch die Zusammenballung der Pollenkörner zu Pollinien. Durch zusätzliche Ausbildung von komplizierten Klebe­mechanismen, mit denen diese Pollinien an Insekten befestigt werden, können Tausende von Samenanlagen gleichzeitig befruchtet werden (Dressler 1981, Sitte et al. 2002). Orchideen haben extrem viele und staubfeine Samen. Jede Einzelblüte bzw. Kapsel bildet mindestens 1.000 Samen, in den Kapseln mancher Arten wurden bis zu 4 Millionen Samen gefunden (Arditti 1992). Um dies möglich zu machen, sind Größe und Bau der Samen extrem reduziert. Orchideensamen besitzen kein Endosperm und sind nach anfänglicher selbstständiger Keimung für die weitere Entwicklung auf Nahrungshilfe durch endophytische Mykorrhizapilze angewiesen (Fast 1995). Terrestrische Orchideenarten zeigen dabei eine größere Abhängigkeit vom Symbiosepartner als epiphytische Orchideen (Warcup 1971, 1973). Orchideen haben die kleinsten bekannten Pflanzensamen überhaupt, ein Same von Schomburgkia undulata wiegt z.B. nur 0,0003 mg. Durch die geringe Größe und den hydrophoben Aufbau der Zellwände, der diese schwer benetzbar macht, sind die Samen ideal für die Windverbreitung geeignet (Arditti 1992).

Die Keimung der meisten Orchideensamen dauert relativ lang, was zum Teil durch die wasserabweisende Oberfläche der Testa (Samenschale) und die dadurch erschwerte Wasseraufnahme bedingt ist. Die Entwicklung des Embryos unterscheidet sich von der anderer Angiospermen durch ein undifferenziertes Protokormstadium. Der Embryo zeigt zu diesem frühen Zeitpunkt weder Spross- noch Wurzelpol: Nach Aufsprengen der Samenhülle entsteht ein weißer, fast durchsichtiger Zellkörper, der bald einige einzellige Wurzelhaare ausbildet. Erfolgt an dieser Stelle keine Infektion mit dem Mykorrhizapilz, z.B. über die Wurzelhaare, so kann der Keimling vieler Arten bis zu zwei Jahren in diesem Protokormstadium verweilen. Bei ausreichender Nährstoffversorgung entwickelt sich auf der Oberseite des Protokorms ein Vegetationspunkt, der einen blattähnlichen Spross ausbildet. Die Chlorophyllbildung setzt bei epiphytischen Arten früher, bei terrestrischen Arten später ein (Dressler 1981, Fast 1995).

Orchideen sind konkurrenzschwache Arten. Dies bedeutet, dass sie sich auf vielen Standorten behaupten können, auf denen andere Arten durch den Mangel mindestens eines Umweltfaktors nicht mehr wachsen können und somit keine Konkurrenz für die Orchideen darstellen. Solche orchideenreiche Standorte sind z.B. nährstoffarme Trocken- und Mager­rasen, Bergwiesen oder Moore (Dressler 1981). Aus diesem Grund sind Orchideen aber auch besonders anfällig für Veränderungen ihrer Standorte.

 

1.3.2   Gefährdung der Orchideen

Die Lage der Orchideen ist heute weltweit durch eine Diskrepanz zwischen Aussterben und Überfluss geprägt. So finden sich vor allem in den westlichen, reichen Ländern immer mehr Orchideenliebhaber und Züchter. Großblütige Zuchthybriden haben hier selbst in Supermarktketten Einzug erhalten und sind auf dem Weg zur Massenware und somit leider auch zum "Wegwerfartikel" verkommen (Haber 2002). Verkauft werden in Deutschland z.B. Einzelblüten von Phalaenopsis spec. in Kunststoffschachteln für € 1,50. Um die Blüten länger haltbar zu machen, werden die Blütenstiele mit kleinen Nährstoffröhrchen versehen. Auf der anderen Seite gehen täglich noch nicht erfasste Arten durch die Vernichtung der tropischen Regenwälder für immer verloren. Paradox ist diese Situation insofern, als dass die Beliebtheit der Orchideen sie bisher nicht hinreichend schützen konnte.

Grundsätzlich muss zwischen der Situation der Orchideen in den Tropen (vor allem epiphytische) und der Situation der Orchideen in der gemäßigten Klimazone (terrestrische) unterschieden werden.

  

1.3.2.1   Orchideen in den Tropen

Durch die "Konvention zur Erhaltung der Biologischen Vielfalt" (CBD) der UNCED ist das Bewusstsein für den Erhalt der Orchideenvielfalt gestiegen. Seitdem sind viele Untersuchungen über Epiphyten und deren Lebensweise durchgeführt worden, die auch über Gefährdung und Vorkommen von wildwachsenden Orchideen Auskunft geben. Wie sich zeigt, sind viele Orchideenarten von Natur aus selten und einzelne Arten kommen nur an wenigen Standorten vor, z.B. die in dieser Arbeit untersuchte, auf Kuba endemische Art Broughtonia cubensis, die bisher nur an drei Stellen gefunden worden ist (Diaz 2003).

Die besonders artenreichen und gefährdeten Hotspots der Orchideen liegen im südlichen Mittelamerika und nordwestlichen Südamerika zwischen Costa Rica und Bolivien. Die größte Artenzahlen findet man in Kolumbien (3179 Arten, 1237 davon endemisch), Ecuador (3073, 1425) und Brasilien (2405, 1599) (Hassler 2002). Die höchste endemische Artendichte pro km² weisen Costa Rica, Panama und Ecuador auf. Bedroht werden sie, wie die gesamte Biodiversität der Tropen, vor allem durch den rapide steigenden Landverbrauch.

Wie sich in mehreren Fällen zeigte, ist es vielen Orchideen jedoch möglich, als "Kulturfolger" auch auf Nutzland neue Habitate zu erschließen. So besiedeln Orchideen Plantagen mit Kaffee-, Kakao- oder Grapefruitbäumen. Dies setzt jedoch voraus, dass den jeweiligen Arten die Chance zur Wanderung in diese neuen Gebiete ermöglicht wird und dort eine extensive Wirtschaftsweise (ohne Pestizideinsatz etc.) Anwendung findet (Wilson 1992, Haber 2002). Iwatsuki (1996) beschreibt sogar zunehmende Artenvielfalt und Artbildung in menschlich beeinflussten Habitaten der Tropen, was auf die hohe Plastizität und Anpassungsfähigkeit der Orchideen hinweist.

Trotz dieser Fähigkeit zum Überleben sind die Orchideen der Tropen stark gefährdet. Die Rote Liste der IUCN führt, ausgehend von 30.000 Orchideenarten, lediglich 1.779, d.h. 5,9 % als gefährdet an (Walter & Gillett 1998). Diese niedrige Zahl ist darauf zurückzuführen, dass, wie Pitman und Jørgensen (2002a) zeigen, nur bekannte Arten aus relativ gut erforschten Ländern aufgelistet werden. Die tatsächliche Anzahl gefährdeter Orchideenarten ist weiter unbekannt; da Pitman und Jørgensen ihre Rechnungen vor allem auf das orchideenreiche Land Ecuador beziehen, ist auch für die Orchideen von einem tatsächlichen Gefährdungsgrad von bis zu 47 % auszugehen.

Durch die Zerstörung der Wuchsorte kommt es zu einem weiteren Effekt, der Hybridisierung von wildwachsenden Orchideen untereinander. Dies liegt daran, dass die Artbildung der Orchidaceae noch nicht abgeschlossen ist. Zwischen eindeutig voneinander abgegrenzten Arten besteht eine Vielzahl von Zwischenformen, wobei all diese miteinander hybridisieren können und selten Inkompatibilitätsbarrieren bestehen (Dressler 1981). Kommt es nun zu einer Öffnung der Habitate, z.B. durch große Schneisen für den Straßenbau, werden "fremde" Arten eingeschleust: Es kommt zur Hybridisierung, wodurch das Vorkommen junger "reiner" Arten vermindert wird, was zu ihrem Aussterben führen kann.

Gründe für die hohe Gefährdungsrate sind neben der anhaltenden Bevölkerungszunahme und der damit verbundenen Zerstörung ihrer Wuchsorte auch das Sammeln von Orchideen. Gesammelt werden epiphytische Orchideen vor allem für den Verkauf an Orchideenliebhaber, bis in die 80er Jahre hinein jedoch auch für botanische Gärten. Bis zum Erlass der ersten Handelsbeschränkungen 1975 sollen jährlich bis zu sechs Millionen Orchideenpflanzen in den tropischen Regenwäldern abgesammelt und an Orchideenliebhaber verkauft worden sein (Haber 1985). Heute wird das Sammeln von Orchideen oft unter dem Deckmantel des Artenschutzes betrieben, indem man vorgibt, Orchideen durch Konservierungsmaßnahmen in Gewächshauskultur vor dem Aussterben zu bewahren. Jedoch handelt es sich auch in diesen Fällen meist um kommerzielles Sammeln, das der Landbevölkerung einen kleinen Nebenverdienst einbringt (Haber 2002).

 

1.3.2.2   Orchideen in Mitteleuropa

Die Gefährdungssituation für die meisten terrestrischen Orchideen ist eine völlig andere als für die Arten der Tropen. Dies liegt vor allem daran, dass z.B. in Mitteleuropa viele Orchideenstandorte erst durch den Menschen geschaffen wurden. Vor allem die Rodung der Wälder und die auf kleine Parzellen beschränkte Landwirtschaft hat in den vergangenen Jahrhunderten neue Standorte geschaffen. Die durch landwirtschaftlichen Nährstoffentzug (Mahd) und extensive Bewirtschaftung geprägten Flächen waren für viele Orchideenarten ein idealer Standort.

Hauptursachen für den Artenschwund – nicht nur unter den Orchideen – sind die Inten­sivierung der Landwirtschaft und die damit verbundenen drastischen Veränderungen der Landschaftszusammensetzung. Durch die Flurbereinigung ungenutzter Randgebiete und die zunehmende Verwendung von Mineraldüngern wurde eine "Nivellierung der Standorte" (Rode 1997) erreicht, die keinen Raum für empfindliche Arten mehr bietet. Die Auswirkung von Mineraldünger auf Orchideenpopulationen ist z.B. in den Alpen sehr gut zu beobachten. An steilen, durch Kuhweide noch bewirtschafteten und freigehaltenen Stellen, die wegen ihrer Unzugänglichkeit jedoch nicht gedüngt werden, treten in der Regel große Bestände von Orchideen (z.B. Dactylorhiza fuchsii, Orchis mascula) auf. Benachbarte gedüngte Wiesenabschnitte sind dagegen deutlich dunkelgrüner und weisen keine Orchideen sowie eine sehr geringe Artendichte auf (Klewenalp, Schweiz, pers. Beobachtung 2002).

Aber auch brachliegende Flächen, die eigentlich eine Erholung und Extensivierung der landwirtschaftlichen Nutzflächen bewirken sollen und durch verschiedene politische Maßnahmen finanziell gefördert werden, wirken teilweise nicht positiv auf Orchideenbestände. Diese Flächen werden meist unregelmäßig oder gar nicht gemäht und verfilzen oder verbuschen, so dass, durch die hohe Bewuchsdichte, Orchideen keine Chance erhalten dort wieder Fuß zu fassen (Rode 1997). Ähnlich ist die Situation auf vielen Trockenrasen, die durch ausbleibende Schafbeweidung zuwachsen (Presser 2002).

In Hinsicht auf die verbliebenen Standorte bestehen in Deutschland regionale Unterschiede. So ist z.B. die Situation für Orchideen außerhalb von Schutzgebieten in Ostdeutschland, trotz insgesamt größerer landwirtschaftlicher Nutzflächen, besser als in Süddeutschland, wo fast keine ungenutzten Landschaftsabschnitte zur Verfügung stehen. Die Natur ist dort durch Flurbereinigungsmaßnahmen so aus- und aufgeräumt, dass keinerlei Säume, Gebüsche oder kleine Feuchtstellen erhalten geblieben sind. Gerade diese Orte waren es aber, die Orchideen nach der Rodung der Wälder im Mittelalter eine Ausbreitung erlaubt haben.

Weniger bedrohlich scheint die Situation inzwischen durch Ausgraben und Sammeln von Wildorchideen durch Orchideenliebhaber – zumindest in Mitteleuropa. Anders steht es hier außerhalb Europas z.B. um verschiedene Orchis- und Ophrys-Arten, deren Knollen ("Salepwurzel") in der Türkei und anderen mediterranen Ländern noch immer in großen Mengen gesammelt werden, um als Pulver zur Festigung von Speiseeis verwendet oder als Aroma verschiedenen Teesorten beigesetzt zu werden (Haber 1985, 2002). Aktuell sind besonders die Bestände von über 85 terrestrischen Orchideenarten in Tansania stark gefährdet. Dort werden jährlich über zwei Millionen Knollen wildwachsender Orchideen gesammelt und als Delikatesse, z.B. für fleischlose Würste, vor allem nach Sambia verkauft. In Sambia sind die meisten Bestände durch jahrzehntelanges Sammeln bereits zerstört (Lazaroff 2001, Seaton & Pritchard 2003).

Weiterhin werden immer wieder Orchideenwuchsorte durch Straßenbau oder andere Baumaßnahmen zerstört. Gefährdet ist z.B. die Orchideenregion Leutratal bei Jena durch den geplanten sechsspurigen Ausbau der Autobahn A4 (Hädrich 1999). Auch aus anderen Ländern eingewanderte Neophyten z.B. Solidago canadensis (Kanadische Goldrute), Impatiens glandulifera (Indisches Springkraut) oder Fallopia japonica (Japanischer Knöterich) können Orchideen von einem ansonsten intakten Standort verdrängen (Presser 2002). Großer Schaden wird durch zahlreiche "Orchideenfreunde" angerichtet, die alleine beim Fotografieren und Bewundern seltener Arten Jungpflanzen oder noch nicht blühende Exemplare zerstören (Presser 2002).

 

In Deutschland kommen mindestens 70 der 341 in Europa beheimateten Orchideenarten vor (Hassler 2002). Nach neuesten Erkenntnissen beherbergt Deutschland fünf endemische Orchideenarten: Epipactis peitzii Neumann & Wucherpfennig (1996) mit Verbreitung im Taunus, Dactylorhiza sennia Vollmar (2001) mit Verbreitung in Ost-Westfalen sowie Gymnadenia graminea, G. splendida und G. vernalis Dworschak (2002) mit Verbreitung in Südbayern. Bei genauerer Untersuchung zeigt sich hierbei die Schwierigkeit der Artbestimmung und Artabgrenzung bei Orchideen. So sind die drei Gymnadenia-Arten (Händelwurz) höchstwahrscheinlich nur Unterarten, wenn nicht sogar Varietäten der äußerst vielgestaltigen Art Gymnadenia conopsea. Auch der Endemitenstatus von Epipactis peitzii ist möglicherweise nur auf die mangelnde Feldarbeit in anderen Ländern zurückzuführen (Wucherpfennig, pers. Mitteilung 2003).

Alle in Deutschland verbreiteten Orchideenarten sind streng geschützt, wobei Gefährdung und Verantwortlichkeit unterschiedlich hoch sind. Abhängig sind sie meist von der Gesamtverbreitung einer Art. In den gesamtdeutschen Roten Listen von 1997 (Jedicke) werden 17 Orchideenarten als gefährdet (Gefährdungsgrad G 3), 24 als stark gefährdet (G 2), drei als vom Aussterben bedroht (G 1) und eine als bereits ausgestorben oder verschollen (G 0) aufgeführt. Exemplarisch seien die im Rahmen dieser Arbeit untersuchten heimischen Arten Cypripedium calceolus (Brauner Frauenschuh) und Liparis loeselii (Torf-Glanzkraut) vorgestellt.

Populationen von Cypripedium calceolus findet man in der gesamten nördlichen Hemisphäre von der Atlantikküste Frankreichs bis an die Pazifikküste Sibiriens. In Nordamerika ist die Art ebenfalls verbreitet (Brieger et al. 1992). C. calceolus wächst auf Kalkboden an schattigen Waldrändern und vor allem in Buchenwäldern auf Lichtungen. Insgesamt bestehen in Deutschland noch etwa 1.000 Standorte, wobei jedoch ein mäßig bis starker Rückgang zu verzeichnen ist. In der Roten Liste der DDR von 1978 galt C. calceolus noch als ungefährdet, heute ist die Art auch in den östlichen Bundesländern als gefährdet einzustufen (siehe Abbildung 3).  Da die Art ein sehr großes Areal besiedelt  und  z.B.  auf  dem  Balkan noch in

Abbildung 3: Verbreitungskarte von Cypripedium calceolus in Deutschland auf der Basis des Rasters der topografischen Karten 1 : 25.000 (ca.10 x 11 km²). Quelle: Zentralstelle Floristische Kartierung Deutschlands, Datenbank Gefäßpflanzen Stand 1997, Bundesamt für Naturschutz (nach: Ssymank et al. 1998, bearbeitet).

 

großen Populationen vorkommt, ist die Verantwortlichkeit Deutschlands für die Erhaltung dieser Art niedriger als für andere Arten. Der Gefährdungsgrad beträgt in Deutschland G 3 (gefährdet), regional ist der Braune Frauenschuh jedoch wesentlich stärker gefährdet (Jedicke 1997). Die Art ist in Deutschland besonders durch die Nutzungsänderungen des Waldes (Monokulturen, Kahlschlag etc.) in vielen Gebieten ausgerottet (Presser 2002).

Die Verantwortlichkeit Deutschlands für Liparis loeselii ist wesentlich höher, da diese Art bis auf sehr kleine Populationen mit wenigen Exemplaren z.B. in Nordamerika und Westsibirien heute nur noch in Deutschland, Österreich und Frankreich vorkommt (Brieger et al. 1992). Insgesamt hat die Populationsdichte von Liparis loeselii in den letzten Jahren stark abgenommen, da ihre Wuchsorte – kalkreiche Flach- und Zwischenmoore, Hangquellmoore und nasse Streuwiesen – zerstört, eutrophiert oder trockengelegt wurden. Wegen der geringen Konkurrenzstärke von Liparis loeselii führt auch die Sukzession z.B. nach dem Ausbleiben der Streuwiesenmahd zum Verschwinden von Populationen. Ehemals kam die Art in ganz Deutschland vor, heute ist sie in den meisten Gebieten ausgestorben und nur in den Endmoränenlandschaften der Voralpen, z.B. am Bodensee, noch verbreitet anzutreffen (siehe Abbildung 4). Der Gefährdungsgrad beträgt für ganz Deutschland G 2 (stark gefährdet) (Jedicke 1997).

Abbildung 4: Verbreitungskarte von Liparis loeselii in Deutschland auf der Basis des Rasters der topografischen Karten 1 : 25.000 (ca.10 x 11 km²). Quelle: Zentralstelle Floristische Kartierung Deutschlands, Datenbank Gefäßpflanzen Stand 1997, Bundesamt für Naturschutz (nach: Ssymank et al. 1998, bearbeitet).

 

1.3.3   Schutz der Orchideen

Die Unterschiedlichkeit der Gefährdungslage von terrestrischen und epiphytischen Orchideen zeigt, dass verschiedene Schutzmaßnahmen notwendig sind. Ein erster Schritt zum Schutz der Orchideen war 1973 die Aufnahme der gesamten Familie der Orchidaceae in den Anhang II des "Washingtoner Artenschutzabkommens" (WA). Diese "Konvention über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten" (Convention on International Trade in Endangered Species / CITES), die von der World Conservation Union (IUCN) kontrolliert wird, regelt die Ein- und Ausfuhrbestimmungen von gefährdeten Tier und Pflanzenarten. Neben Anhang I, in dem alle Arten und deren Produkte aufgelistet sind, mit denen ein Handel vollständig untersagt ist (Elfenbein, Walfleisch etc.), listet Anhang II Arten auf, die in Zukunft durch den Handel bedroht werden könnten, was für viele Orchideen zutrifft.

Da die Kontrolle von solchen Handelsbeschränkungen für Pflanzen sehr schwierig ist, wird diese Konvention von vielen Orchideenliebhabern und ‑forschern, z.B. Haber (2002), kritisiert: Die CITES erschwere es unter anderem Wissenschaftlern, Pflanzenmaterial auf dem offiziellen Weg aus dem Land zu bringen. Die CITES verhindert jedoch eine Massenausfuhr von wild gesammelten Orchideen und hat besonders in vielen tropischen Ländern ein Bewusstsein für den Wert der eigenen Flora und Fauna geschaffen, welches auch zu strengeren nationalen Schutzvorschriften und zur Schaffung von neuen Schutzgebieten und Pflegegärtnereien für bedrohte Arten geführt hat (Haber 2002). Obwohl bis heute bereits 161 Staaten der CITES beigetreten sind, ist der illegale Handel mit Orchideen noch immer nicht eingestellt (IUCN 2003). Auch die Kontroverse zwischen Orchideenzüchtern, die für einen möglichst liberalen Orchideenhandel plädieren, und Naturschützern, die diesen gerne ganz unterbinden würden, ist noch nicht beigelegt.

Es ist fraglich, ob eine Erleichterung der Exportregelungen für Orchideenhybriden durch die IUCN in Zukunft die Bedrohung durch Wildsammler vermindern kann. Denkbar wäre es, dass die betroffenen Länder durch Züchtung und Verkauf der Hybriden den Wert ihrer heimischen Flora weiter schätzen lernen. Die gärtnerische Kultur von Hybriden könnte so zum Artenschutz beitragen, da der Druck von Wildpflanzen genommen wird (Röls 1989). Problematisch ist in diesem Zusammenhang allerdings die schwere Unterscheidbarkeit von Wild- und Zuchtpflanzen.

Noch strengere Richtlinien zur Regulierung des Handels mit gefährdeten Arten als es die CITES vorsieht, gelten in der EU, die mit ihrer Verordnung EG 338/97 vom 9. Dezember 1996 auch einige terrestrische Orchideenarten in den Anhang A (entspricht dem Anhang I der CITES) übernahm. Zusätzlich zu den neun epiphytischen Orchideenarten aus Anhang I der CITES gehören die im Rahmen dieser Arbeit untersuchten Arten Cypripedium calceolus und Liparis loeselii sowie sechs weitere terrestrische Orchideenarten in den Anhang A (Haber 2002). In Deutschland gelten sowohl CITES- als auch EU-Vorschriften, teilweise sind diese sogar noch verschärft. So ist es nach dem Bundesnaturschutzgesetz vom 25. März 2002 grundsätzlich verboten, besonders und streng geschützte Arten in Besitz oder auch nur in Verwahrsam zu nehmen. Rechtmäßig gezüchtete oder künstlich vermehrte Pflanzen sind von dieser Regelung ausgenommen (Haber 2003).

 

1.3.3.1   In-situ-Schutz

Neben der Regelung von Handelsbedingungen für gefährdete Arten ist besonders der In-situ-Schutz, der Schutz am Wuchsort, wichtig. Nur dieser ermöglicht, die Artenvielfalt der Orchideen mit allen Wechselwirkungen und evolutionären Prozessen zu erhalten. Da jeder Eingriff des Menschen eine Störung dieses Prozesses bedeutet, kann wirklicher In-situ-Schutz nur in strengen Naturschutzgebieten stattfinden. Problematisch ist in diesem Zusammenhang vor allem die Größe der Schutzgebiete. Orchideen können zwar auch in relativ kleinen Gebieten vorkommen, jedoch verschwinden oft die benötigten Bestäuber, wenn ein Biotop eine gewisse Größe unterschreitet (Seaton & Pritchard 2003).

Die Einhaltung von Schutzbestimmungen z.B. für Naturschutzgebiete ist vor allem in armen Ländern schwierig. Eine relativ gute Sicherheit bedeuten Forschungsaktivitäten vor Ort sowie die Ansässigkeit von indigenen Völkern, z.B. den Yanomami im Amazonas oder den Penan auf Sarawak (Malaysia) (Maraz, pers. Mitteilung 2003). So können oft illegaler Holzeinschlag oder Goldschürfung verhindert werden. Allerdings werden Schutzgebiete auch immer wieder aufgegeben bzw. umdeklariert, wenn dort Erdöl oder Edelmetalle entdeckt werden, selbst wenn sie eine besonders reiche Flora und Fauna beherbergen. In Ecuador wurde 1995 einem 600.000 ha großen Waldreservat nach der Entdeckung von Öl der Schutzstatus wieder entzogen (Przeslawski 1995, vgl. Haber 2002). Momentan bedroht ein Minenprojekt zur Goldförderung die letzten Bergnebelwälder Ecuadors, die, wie oben schon erwähnt, eine der orchideenreichsten Regionen der Erde darstellen (RdR 2003b). Durch die Abtragung ganzer Berggipfel, wie es z.B. momentan auf den Philippinen ebenfalls zur Goldförderung geplant ist (Spiegel 10: 98, 2003), werden selbst unzulängliche Gebirgs­regionen vernichtet, wo viele Orchideenarten lange vor menschlicher Zerstörung bewahrt waren.

Der In-situ-Schutz von terrestrischen Orchideen kann ebenfalls durch die Ausweisung von weiteren Schutzgebieten sowie durch die Extensivierung der Landwirtschaft erreicht werden. Ein einmaliges Beispiel für ein funktionierendes Nebeneinander von Landwirtschaft und Orchideenstandorten ist die Hofgemeinschaft Marienhöhe bei Bad Saarow, die ihre Flächen seit 1928 durchgängig biologisch-dynamisch bewirtschaftet. Dort findet man auf einer seit 70 Jahren extensiv bewirtschafteten Moorwiese von 40 ha unter anderem große Populationen von Dactylorhiza majalis (Breitblättriges Knabenkraut) und D. incarnata (Fleischfarbenes Knabenkraut). Dies ist durch eine extensive Wirtschaftsweise mit zwei Schnitten pro Jahr möglich (Plessow, pers. Mitteilung 2003).

Der Erhalt von natürlichen Lebensräumen ist in Deutschland und der gesamten EU durch die "Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie" (FFH-Richtlinie) gesichert. Diese Richtlinie regelt die Ausweisung und dauerhafte Sicherung eines europaweiten Netzes von besonders schützenswerten Gebieten, dem Schutzgebietssystem Natura 2000. Dazu gehören z.B. Orchideen-Kalk-Buchenwälder (Lebensraumtyp Cephalanthero-Fagion) mit Cypripedium calceolus, Trespen-Schwingel-Kalk-Trockenrasen (LRT Festuco-Brometalia) mit Orchis purpurea oder Niedermoore (LRT Sumpfreitgras-Ried) mit Dactylorhiza incarnata sowie andere orchideenreiche Lebensraumtypen (Ssymank et al. 1998).

 

1.3.3.2   Ex‑situ-Schutz

Bei Zerstörung der Wuchsorte ist es sinnvoll, gefährdete Orchideenarten ex situ zu kultivieren. Durch die enorme Samenproduktion und relativ gute Vermehrbarkeit der meisten Arten ist dies in vielen Fällen möglich. Eine wichtige Rolle könnten dabei verschiedene Samenbank-Projekte, wie das MSBP der Royal Botanic Gardens, Kew oder das Orchid Seedbank Project (OSP) in den USA, spielen. Das OSP lagert heute bereits über 400 Orchideenarten ein, dabei handelt es sich bei etwa 10 % um gefährdete Arten. Gelagert werden die Samen dort bei 4°C. Mit Peristeria elata, einer sehr seltenen Art aus dem Anhang I der CITES werden zur Zeit Versuche zur Konservierung bei ‑20°C sowie in flüssigem Stickstoff bei ‑196°C gemacht (Hicks, pers. Mitteilung 2003). Das MSBP lagert Orchideensamen von 40 der 56 Arten Großbritanniens, 68 der 979 Arten Australiens sowie 56 der 255 Arten Kenias bei ‑20°C. Weitere Samenchargen sind zu Versuchszwecken in flüssigem Stickstoff gelagert (Pritchard, pers. Mitteilung 2003).

Behindert wird die Samenkollektion teilweise durch die oben beschriebenen gesetzlichen Regelungen, die auch den Handel mit Samen gefährdeter Arten in der Regel untersagen (Haber 2002). Es ist für die Erhaltung der Biodiversität von großer Wichtigkeit, dass die Ausfuhr von Samen zur Konservierung in Samenbanken von der IUCN in Zukunft stärker unterstützt wird. Das OSP arbeitet vor allem mit privaten Orchideenliebhabern, die überschüssige Samen von kultivierten Wildpflanzen an das OSP spenden. Es ist dadurch möglich, auch Samen von seltenen Arten auf relativ unbürokratischem Weg zu erhalten und zu konservieren (OSP 2003).

Neben der Konservierung von Orchideensamen ist es bei einer absehbaren und unvermeidlichen Zerstörung eines Orchideenstandortes möglich, die betroffenen Exemplare an einen anderen sicheren Standort umzupflanzen. Solche Umpflanzaktionen sind teuer (man denke an die vielen Epiphyten, die ein einzelner Baum tragen kann) und, besonders bei terrestrischen Orchideen, nicht immer von Erfolg gekrönt. Auf jeden Fall ist die Koordination durch einen Fachmann wichtig (Haber 2002).

 

1.3.4   Symbiotische und asymbiotische Anzucht

Um gefährdete Orchideenarten ex situ zu erhalten, ist es notwendig, geeignete Anzuchtmethoden zu entwickeln. Ein wesentlicher Punkt, der die Orchideen, wie oben bereits erwähnt, auszeichnet, ist die Notwendigkeit eines Symbiosepartners (Mykorrhiza), der durch die Versorgung mit Nährstoffen eine Keimung der Samen erst möglich macht. Da über die assoziierenden Pilze wenig bekannt und eine Aussaat zusammen mit einer Pilzkultur zeitaufwendig und kompliziert ist, werden Orchideen heute meist asymbiotisch zum Keimen gebracht, indem man ihnen die notwendigen Nährstoffe zur Verfügung stellt.

Problematisch ist eine asymbiotische Aussaat dann, wenn Pflanzen z.B. zur Wiederansiedelung an einem ehemaligen oder neuen Orchideenstandort vorgesehen sind. Solche Pflanzen leiden nach der Auspflanzung oft unter den rauen Bedingungen in der Natur und gehen infolgedessen ein. Den künstlich angezogenen Jungpflanzen fehlen in freier Natur wahrscheinlich die nötigen Abwehrstoffe, auf deren Produktion sie in vitro nicht vorbereitet wurden (Penningsfeld 1990). Aber auch eine symbiotische Anzucht birgt gewisse Probleme, da das Symbiosegleichgewicht sehr labil ist und immer wieder von dem einen oder anderen Partner dominiert wird und so Pilz bzw. Keimling zerstört (Beyrle et al. 1987).

Die Möglichkeit zu einer asymbiotischen Anzucht, wie sie auch im Rahmen dieser Arbeit Anwendung gefunden hat, wurde schon in den 20er Jahren durch den amerikanischen Botaniker Knudson erkannt. Er beschrieb eine künstliche In‑vitro-Anzucht auf sterilen Nährböden mit den notwendigen Nähr- und Mineralstoffen ohne Symbiosepilz (Knudson 1922). Dadurch verlor die damals schon erfolgreich angewendete Anzucht von Orchideen mit Mykorrhiza zunehmend an Interesse.

Heute sind viele verschiedene Nährmedien bekannt, die jeweils auf die Bedürfnisse der einzelnen Art abgestimmt sind. Besonders erfolgreich ist man bei der Anzucht epiphytischer Orchideen, da hier, bedingt durch das stärkere Interesse an gärtnerischer Kultur, mehr Forschungsarbeit geleistet wurde. Weitaus problematischer ist die Auswahl des richtigen Nährmediums für terrestrische Orchideen, die in der asymbiotischen Anzucht oftmals Probleme bereiten (Stephan 1988). Probleme bei der Keimung treten z.B. bei Cypripedium calceolus, die auch im Rahmen dieser Arbeit untersucht wurde, immer wieder auf.

Um heimische Erdorchideen in vitro zum Keimen zu bringen, sind bereits verschiedene Strategien untersucht worden, z.B. Aussaat und Keimung nach einer dreimonatigen Kühlperiode, die eine Dormanzbrechung darstellen könnte und teilweise zu Erfolgen führte (Riether 1990, Light & MacConaiil 1998). Um in Zukunft auch die Erhaltung und erfolgreiche asymbiotische Anzucht der terrestrischen Orchideen gewährleisten zu können, sind auf diesem Gebiet weitere Forschungsarbeiten dringend erforderlich.

 

1.3.5   Kryokonservierung von Orchideensamen

Wie bereits erwähnt, ist durch die Konservierung und Langzeitlagerung von Samen heute die Möglichkeit gegeben, gefährdete Arten in Gewahrsam zu nehmen und so die Vielfalt der genetischen Ressourcen zu erhalten. Bei der Konservierung von Samen gilt es, einen Verlust der Keimfähigkeit, der sofort nach der Ernte beginnt, zu vermeiden. Werden Samen nicht unter für die jeweilige Art günstigen Bedingungen gelagert, so kann ein Abbau der Keimfähigkeit schon nach Wochen oder sogar Tagen erfolgen (Seaton & Pritchard 1990).

Ebenfalls erwähnt wurde die Wichtigkeit des Wassergehaltes der jeweiligen Samen. Durch die geringe Größe und das Fehlen des Endosperms sind Orchideensamen prinzipiell für eine Konservierung unter dem Gefrierpunkt geeignet. Orchideensamen werden in die Kategorie der sogenannten orthodoxen Samen eingeordnet, d.h., dass sie bei niedrigen Temperaturen und geringem Feuchtigkeitsgehalt länger lebensfähig bleiben. Dieses Samen stehen im Gegensatz zu recalcitranten (austrocknungssensitiven) Samen, deren Vitalität bei zu niedrigem Wassergehalt verloren geht (Pritchard & Seaton 1993). Eine Konservierung bei ‑20°C, wie sie in konventionellen Samenbanken üblich ist, ist für viele Orchideensamen jedoch problematisch und es sind oft Keimungsverluste zu verzeichnen (Lange 2002). Besonders terrestrische Orchideen scheinen dieses Verfahren schlecht zu vertragen (Pritchard & Seaton 1993). Die Kryokonservierung von Orchideensamen in flüssigem Stickstoff bei ‑196°C scheint dagegen, wie bei einigen Arten bereits festgestellt wurde, erfolgversprechend. Dies liegt wohl vor allem daran, dass die biochemischen Abbauprozesse bei solch tiefen Temperaturen wesentlich stärker reduziert sind als bei ‑20°C (Stanwood 1985, vgl. Lange 2002).

Obwohl eine Einlagerung in flüssigem Stickstoff wesentlich aufwendiger und teurer ist als eine Samenaufbewahrung in Kühlkammern bei ‑20°C, wird vermutet, dass Kryokonservierung für Orchideensamen die bessere Variante ist. Durch die geringe Größe der Samen, die es ermöglicht, im Schnitt mindestens 50.000 Samen in einem 2cm² kleinen Kryoröhrchen aufzubewahren, lässt sich die große genetische Vielfalt der Orchideen in Stickstoff unproblematisch konservieren (Pritchard & Seaton 1993). Diese Vielfalt gilt es insbesondere für gefährdete Orchideenarten festzuhalten.

Bedingt durch die unabgeschlossene Artbildung sowohl bei epiphytischen als auch terrestrischen Orchideen scheint es aber auch sinnvoll, den momentanen Entwicklungsstand nicht gefährdeter Orchideenarten zu archivieren. Die Etablierung einer großen Orchideen-Samenbank, mit deren Aufbau in den USA bereits begonnen wird (OSP), würde es außerdem ermöglichen, gefährdete Arten wieder an ihre natürlichen Standorte zurückzuführen. Dies scheint besonders für die tropischen Arten von großer Wichtigkeit, da bis heute kein Ende der Zerstörung der tropischen Regenwälder abzusehen ist.

 

1.4   Dahlien - Vorkommen und Gefährdung

Die Gattung Dahlia gehört zur zweiten sehr artenreichen Familie der Angiospermen, den Asteraceae (Korbblütler, Compositae) mit etwa 22.750 Arten. Die Asteraceae stehen in der Ordnung der Asterales, diese in der Unterklasse der Rosidae (Kerneudicotyledonen, Zweikeimblättrige) (Sitte et al. 2002). Der Gattung Dahlia werden lediglich etwa 30 Arten in vier Sektionen zugeschrieben (Sørensen 1987; Hansen & Hjerting 2000). Bei der Mehrzahl der Arten handelt es sich um krautige Pflanzen, die stattliche Größen von bis zu zwei Metern erreichen können, drei Baumdahlienarten verholzen und können so bis zu sechs Metern Höhe erreichen. Eine Art (D. macdougallii) wächst epiphytisch mit meterlangen Sprossen (Bertram 2002). Neben der Ausbildung von inulinspeichernden Wurzelknollen sind Dahlien durch ihre sehr attraktiven "Korbblüten" ausgezeichnet. Diese Blütenstände waren es, die in Europa schon ab 1650 das Interesse an den in Mexiko beheimateten Pflanzen wachsen ließen. Erste Dahlien blühten in Madrid bereits 1789 und lösten in den folgenden Jahrhunderten einen regelrechten "Dahlienboom" aus (DDFGG 2003). Die Beliebtheit der Dahlien ist vor allem auf die gute Kreuzbarkeit der Arten untereinander zurückzuführen. Es wird geschätzt, dass bis heute über 15.000 Dahliensorten züchterisch erzeugt und kultiviert wurden (Ern 1992). Diese Vielzahl an Dahlien geht auf die ersten nach Europa eingeführten Arten zurück. Dabei handelt es sich wahrscheinlich um die Arten Dahlia coccinea und D. pinnata, wobei letztere bereits eine kultivierte Hybridform zwischen D. coccinea und D. sorensenii aus den aztekischen Gärten darstellen könnte (Sørensen 1970, Hansen & Hjerting 2000). D. coccinea und D. pinnata wurden neben vier anderen wildwachsenden Arten im Rahmen dieser Arbeit untersucht.

Verbreitungsschwerpunkt der Dahlien ist vor allem das Hochland von Mexiko zwischen 1.500 und 4.200 Höhenmetern, wo viele Arten endemisch sind. Im übrigen Mittelamerika sind nur einige Spezies verbreitet. Die größten Vorkommen hat D. coccinea: Ihr Habitat erstreckt sich von Mexiko bis ins nördliche Südamerika (Sørensen 1969). Von einigen Arten sind nur wenige oder lokal begrenzte Standorte bekannt, so auch für die hier untersuchte Art D. dissecta. Diese Art ist durch die Zerstörung der wenigen Wuchsorte als stark gefährdet einzustufen (Bertram 2002). Insgesamt gelten viele der Wildarten der Gattung Dahlia als gefährdet (Hansen & Hjerting 2000, Schirarend, pers. Mitteilung 2003).

 

1.5   Wasserfenchel - Vorkommen und Gefährdung

Auch die mit etwa 35 Arten kleine Gattung Oenanthe (Wasserfenchel) ist in die Unterklasse der Rosidae einzuordnen. Sie gehört dort innerhalb der Ordnung Apiales in die Familie der Apiaceae (Doldengewächse, Umbelliferae). Die Familie der Apiaceae umfasst etwa 3.500 Arten, zu denen unter anderem Kümmel (Carvum carvi), Petersilie (Petroselinum crispum) und Möhre (Daucus carota) gehören (Sitte et al. 2002). Wasserfenchel kommen vorrangig an feuchten Standorten vor. Die im Rahmen dieser Arbeit untersuchte Art Oenanthe aquatica (Großer Wasserfenchel) wächst in stehendem Wasser von Teichen, Tümpeln, kleinen Seen, Gräben oder Sümpfen bei einer Wassertiefe von 20 bis 50 cm, selten auch bis 100 cm. Die zweite untersuchte Art O. conioides (Schierlings-Wasserfenchel) kommt in Deutschland nur an regelmäßig überfluteten Stellen der Unterelbe vor (Pätzmann 1980, Schmeil 2000). Wasserfenchelarten werden ansonsten, außer in Australien und Südamerika, auf der ganzen Welt gefunden. Schwerpunkte sind Europa, Asien und Afrika, allein in der ehemaligen Sowjetunion sind etwa elf Arten beheimatet (Shishkin et al. 1950).

In Deutschland kommen acht Wasserfenchelarten vor, von denen sieben in den deutschen Roten Listen aufgeführt sind (Oenanthe aquatica Gefährdungsgrad 2, O. conioides G 1, O. fistulosa G 3, O. fluviatilis G 0, O. lachenalii G 2, O. peucedanifolia G 2, O. silaifolia G 0) (Jedicke 1997, Schmeil 2000). Die Arten O. fluviatilis (ehemals in Baden-Württemberg) und O. silaifolia (ehemals in Hessen) gelten heute als in Deutschland ausgestorben oder zumindest verschollen.

In Norddeutschland sind mehrere Habitate von Wasserfenchelarten akut gefährdet. Oenanthe fistulosa ist durch den Neubau der Autobahn A 20 bei Lübeck bedroht, wo diese Art bisher in den Traveniederungen verbreitet war. Es sind bei dem inzwischen fast abgeschlossenen Verkehrsprojekt zwar Schutzmaßnahmen, z.B. Brückenbauwerke mit großer lichter Weite und Höhe, vorgesehen. Ob die Art an diesem Standort jedoch erhalten werden kann, ist fraglich (BDLA 1995). O. conioides ist durch die Zerstörung des Mühlenberger Lochs bei Hamburg durch die EADS-Airbus-Erweiterung (European Aeronautic Defence and Space Company) stark gefährdet: Durch die Zuschüttung des größten Süßwasserwatts Europas, welches in das Natura 2000-Netz gehört, wird ein beträchtlicher Teil des Samenreservoirs von O. conioides vernichtet, was neben den Standortverlusten die stärkste Gefährdung für diese Art darstellt (Below et al. 1996, IFAW 2001).